Первичная моча, проходя по канальцах и уборочных трубочках, перед тем как превратиться в конечную мочу, претерпевает значительные изменения. Разница состоит не только в ее количестве (с 180 л остается 1-1,5 л), но и качества. Некоторые вещества, нужные организму, полностью исчезают из мочи или их становится гораздо меньше. Происходит процесс реабсорбции. Концентрация других веществ во много раз увеличивается: они концентрируются при реабсорбции воды. Еще другие вещества, которых вообще не было в первичной мочи,
появляются в конечной. Это происходит в результате их секреции.
Процессы реабсорбции могут быть активными или пассивными. Для осуществления активного процесса необходимо, чтобы были специфические транспортные системы и энергия. Пассивные процессы происходят, как правило, без затраты энергии по законам физики и химии.
Канальцевая реабсорбция происходит во всех отделах, но ее механизм в разных частях неодинакова. Условно можно выделить С отделы: проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец С уборочной трубочкой.
В проксимальных извитых канальцах полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. В этом же отделе реабсорбируется около 2/3 воды и неорганических солей Na +, К + Са2 +, Mg2 +, Cl-, НС07, т.е. вещества, которые нужны организму для его деятельности. Механизм реабсорбции главным образом прямо или косвенно связан с реабсорбцией Na +.
Реабсорбция натрия.
Большая часть Na + реабсорбируется против градиента концентрации за счет энергии АТФ. Реабсорбция Na + осуществляется в 3 этапа: перенос иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев, транспортировки в базальной или латеральной мембраны и перенос через указанные мембраны в межклеточную жидкость и в кровь. Основной движущей силой реабсорбции является перенос Na + с помощью Na +, К +-АТФ-азы
через базолатерального мембрану. Это обеспечивает постоянное отток ионов с кдитин. Вследствие этого Na + по градиенту концентрации с помощью специальных образований эндоплазматического ретикулума поступает к мембранам, возвращенных в межклеточной среды.
Вследствие этого постоянно действующего конвейера концентрация ионов внутри клетки и особенно вблизи апикальной мембраны становится гораздо ниже, чем с другой ее стороны, это способствует пассивному поступлению Na + в клетку по ионному градиенту. Таким образом,
2 этапа натриевой реабсорбции клетками канальцев являются пассивными и только один, конечный, требует затрат энергии. Кроме того, часть Na + реабсорбируется пассивно по межклеточных промежутках вместе с водой.
Глюкоза.
Глюкоза реабсорбируется вместе с транспортом Na + В апикальной мембране клеток есть специальные транспортеры. Это белки
3 молекулярной массой 320 000, которые в начальных отделах проксимального канальца переносят друг Na + и одну молекулу глюкозы (постепенное уменьшение концентрации глюкозы в моче приводит к тому, что в следующей области канальца для переноса одной молекулы глюкозы используется уже два Na +). Движущей силой этого процесса является также электрохимический градиент Na + На противоположной стороне клетки комплекс Na - глюкоза - переносчик распадается на три элемента. Вследствие этого освобожден переносчик возвращается на свое прежнее место и снова приобретает способность переносить новые комплексы Na + и глюкозы. В клетке концентрация глюкозы увеличивается, благодаря чему образуется градиент концентрации, который направляет его в базально-латеральных мембран клетки и обеспечивает выход в межклеточную жидкость. Отсюда глюкоза поступает в кровеносные капилляры и возвращается в общий кровоток. Апикальная мембрана не пропускает глюкозу обратно в просвет канальца. Транспортные переносчики глюкозы содержатся лишь в проксимальном отделе канальцев, поэтому глюкоза реабсорбируется только здесь.
В норме при обычном уровне глюкозы в крови, а следовательно и концентрации ее в первичной мочи, реабсорбируется вся глюкоза. Однако при повышении уровня глюкозы в крови более 10 ммоль / л (около 1,8 г / л) мощность транспортных систем становится недостаточной для реабсорбции.
Первые следы нереабсорбованои глюкозы в конечной моче обнаруживаются при превышении его концентрации в крови. Чем выше концентрация глюкозы в крови, тем большее количество нереабсорбованои глюкозы.
До концентрации ее 3,5 г / л это увеличение еще не прямо пропорционально, поскольку в процесс еще не включается часть транспортеров. Но, начиная с уровня 3,5 г / л, выведение глюкозы с мочой становится лрямо пропорционален концентрации ее в крови. У мужчин полная нагрузка системы реабсорбции наблюдается при поступлении 2,08 ммоль / мин (375 мг / мин) глюкозы, а у женщин-1, 68 ммоль / мин (303 мг / мин) из расчета на 1,73 м2 поверхности тела.
При неушкодж? Них почках появление глюкозы в моче, например при сахарном диабете, является следствием превышения пороговой концентрации (10 ммоль / л) глюкозы в крови.
Аминокислоты.
Реабсорбция аминокислот происходит по такому же механизму, как и реабсорбция глюкозы. Полная реабсорбция аминокислот происходит уже в начальных отделах проксимальных канальцев. Этот процесс таксйк связан с активной реабсорбцией Na + через апикальную мембрану клеток. Выявлено 4 типа транспортных систем: а) для основных б) для кислых в) для гидрофильных г) для гидрофобных аминокислот. С клетки аминокислоты пассивно по градиенту концентрации проходят через базальную мембрану в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровь. Появление аминокислот в моче может быть следствием нарушения транспортных систем или очень высокой концентрации его в крови. В последнем случае может проявляться эффект, который по механизму напоминает глюкозурию - перегрузка транспортных систем. Иногда наблюдается конкуренция кислот одного типа за общий переносчик.
Белки.
Механизм реабсорбции белков значительно отличается от механизма реабсорбции описанных соединений. Попадая в первичную 0, ечу, небольшое количество белков в норме почти полностью реабсорбируется путем пиноцитоза. В цитоплазме клеток проксимальных канальцев белки распадаются при участии лизосомальных ферментов. Аминокислоты, которые образуются, по градиенту концентрации из клетки поступают в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровеносные капилляры. Таким путем может реабсорбуватися до 30 мг белка за 1 мин. При повреждении клубочков в фильтрат попадает больше белков и часть может поступать в мочу (протеинурия).
Реабсорбция воды.
Процессы реабсорбции воды происходит во всех отделах нефрона. Но механизмы реабсорбции в различных отделах разные. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около% воды. Около 15% первичной мочи реабсорбируется в петле нефрона и 15%-в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. В конечной мочи, как правило, остается только 1% воды первичного фильтрата. Причем в первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется. В дистальных отделах реабсорбция регулируется в зависимости от потребности организма: вода, которая попала сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой.
В основе реабсорбции воды в проксимальных канальцах лежат процессы осмоса. Вода реабсорбируется вслед за ионами. Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является Na +. Реабсорбция других веществ (углеводов, аминокислот и др.)., Которая осуществляется в этих отделах нефрона, также способствует всасыванию воды.
Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона (поворотно-протипоточний механизм).
Вследствие указанных изменений в петлю нефрона поступает моча, которая является изотоническим по окружающей межклеточной жидкости. Механизм реабсорбции воды и Na + и Сl-в данном участке нефрона существенно отличается от такового в других отделах. Здесь вода реабсорбируется согласно механизму поворотно-протипоточнои системы. В ее основе лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга. Параллельно с этим вглубь мозгового вещества идут уборочные трубочки и кровеносные капилляры.
Поворотно-протипоточний механизм определяется следующими функциональными характеристиками почек: а) глубже в мозговое вещество опускается петля нефрона, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм / л в корковом веществе почки в 1200-1450 мосм / л на верхушке сосочка) б) восходящий отдел не достаточно проницаем для воды в) эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем, скачивает Na + и Си-г
Активное выкачивание NaCl эпителия восходящего отдела обусловливает повышение осмотического давления межклеточной жидкости. Благодаря этому вода диффундирует сюда нисходящего отдела петли нефрона. В начальный отдел нисходящей части поступает фильтрат, который имеет низкий осмотическое давление по сравнению с окружающей веществом. Моча по мере спуска по нисходящему отдела, отдавая воду, имеет постоянный осмотический градиент между фильтратом и межклеточной жидкостью. Поэтому вода оставляет фильтрат в области нисходящего колена, чем обеспечивается здесь реабсорбция около 15% объема первичной мочи. Кроме того, в формировании осмолярности фильтрата петли нефрона определенное значение принадлежит моче, которая может сюда попасть при повышении его концентрации в паренхиме почки.
В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно растет и достигает своего максимума в области поворота петли нефрона. Гиперосмотические моча поднимается по восходящему отдела, где, как указывалось выше, теряет Na + и С1-, которые выводятся благодаря активному функционированию транспортных систем. Поэтому в дистальные извитые канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическими (около 100-200 мосм / л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрирования мочи, а в восходящем - ее разведения.
Особенности функционирования отдельных нефронов во многом зависят от длины петли нефрона и выраженности нисходящего и восходящего отделов. Чем дольше петля (юкстамедулярни нефроны), то более выраженные процессы концентрации мочи.
В дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки чаще поступает около 15% объема первичного фильтрата. Но в конечной моче, как правило, остается лишь 1% первичного фильтрата. В первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется (облигатная реабсорбция). В дистальных отделах реабсорбция регулируется с учетом потребностей организма: вода, поступившая сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой (факультативная реабсорбция). Регулюетеся она гормонами, образование которых зависит от водного и ионного состояния организма.
Подробности
Реабсорбция – это транспорт веществ из просвета почечных канальцев в кровь , протекающую через околоканальцевые капилляры. Реабсорбируется 65% от объема первичной мочи (примерно 120 л/сутки. Было 170 л, выделилось 1.5): вода, минеральные соли, все необходимые органические компоненты, (глюкоза, аминокислоты). Транспорт пассивный (осмос, диффузия по электрохимическому градиенту) и активный (первично-активный и вторично-активный с участием белковых молекул-переносчиков). Транспортные системы такие же, как и в тонком кишечнике.
Пороговые вещества – обычно полностью реабсорбируются
(глюкоза, аминокислоты) и выделяются с мочой только если их концентрация в плазме крови превышает пороговую величину (так называемый «порог выведения»). Для глюкозы порог выведения 10 ммоль/л (при нормальной концентрации глюкозы в крови 4.4-6.6 ммоль/л).
Беспороговые вещества – всегда выводятся независимо от их концентрации в плазме крови . Они не реабсорбируются или реабсорбируются частично, например, мочевина и др. метаболиты.
Механизм работы различных отделов почечного фильтра.
1. В проксимальном канальце берет свое начало процесс концентрирования клубочкового фильтрата, причем наиболее важным моментом здесь является активное поглощение солей. С помощью активного транспорта из данного участка канальца обратно всасывается около 67% Na+. Почти пропорциональное количество воды и некоторых других растворенных веществ, например ионов хлора, следует за ионами натрия пассивно. Таким образом, прежде чем фильтрат достигнет петли Генле, из него реабсорбирустся около 75% веществ. В результате канальцевая жидкость становится изоосмотической по отношению к плазме крови и тканевым жидкостям.
Проксимальный каналец идеально приспособлен для интенсивной реабсорбции соли и воды . Многочисленные микроворсинки эпителия образуют так называемую щеточную кайму, покрывающую внутреннюю поверхность просвета почечного канальца. При таком устройстве абсорбирующей поверхности чрезвычайно увеличивается площадь клеточной мембраны и в результате облегчается диффузия соли и воды из просвета канальца в эпителиальные клетки.
2. Нисходящее колено петли Генле и часть восходящего колена , расположенная во внутреннем слое мозгового вещества , состоят из очень тонких клеток, у которых нет щеточной каймы, а число митохондрий мало. Морфология тонких участков нефрона свидетельствует об отсутствии здесь активного переноса растворенных веществ через стенку канальца. На данном участке нефрона NaCl очень плохо проникает сквозь стенку канальца, мочевина - несколько лучше, а вода проходит без затруднений.
3. Стенка тонкого участка восходящего колена петли Генле также неактивна в отношении транспорта соли. Тем не менее она обладает высокой проницаемостью для Na+ и Сl-, но малопроницаема для мочевины и почти непроницаема для воды.
4. Толстый участок восходящего колена петли Генле , расположенный в мозговом веществе почки, отличается от остальных участков указанной петли. Он осуществляет активный перенос Na+ и Cl- из просвета петли в интерстициальное пространство. Этот участок нефрона вместе с остальной частью восходящего колена чрезвычайно мало проницаем для воды. Из-за реабсорбции NaCl жидкость поступает в дистальный каналец несколько гипоосмотичной по сравнению с тканевой жидкостью
5. Движение воды через стенку дистального канальца - процесс сложный. Дистальный каналец имеет особое значение для транспорта К+, Н+ и NH3 из тканевой жидкости в просвет нефрона и транспорта Na+, Cl- и Н2О из просвета нефрона в тканевую жидкость. Поскольку соли активно "выкачиваются" из просвета канальца, вода следует за ними пассивно.
6. Собирательный проток проницаем для воды, что позволяет ей переходить из разбавленной мочи в более концентрированную тканевую жидкость мозгового вещества почки. В этом заключается конечная стадия образования гиперосмотической мочи. В протоке происходит также реабсорбция NaCl, но за счет активного переноса Na+ через стенку. Для солей собирательный проток непроницаем, в отношении воды его проницаемость меняется. Важной особенностью дистального участка собирательного протока, расположенного во внутреннем мозговом слое почек, является его высокая проницаемость для мочевины.
Механизм реабсорбции глюкозы.
Проксимальная (1/3) реабсорбция глюкозы осуществляется с помощью специальных переносчиков щеточной каемки апикальной мембраны эпителиальных клеток . Эти переносчики транспортируют глюкозу, только если одновременно связывают и переносят натрий. Пассивное перемещение натрия по градиенту концентрации внутрь клеток ведет к транспорту через мембрану и переносчика с глюкозой.
Для реализации этого процесса необходима низкая концентрация натрия в эпителиальной клетке, создающая градиент концентрации между внешней и внутриклеточной средой, что обеспечивается энергозависимой работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны .
Такой вид транспорта называют вторично активным, или симпортом , т. е. совместным пассивным транспортом одного вещества (глюкоза) из-за активного транспорта другого (натрия) с помощью одного переносчика. При избытке глюкозы в первичной моче может произойти полная загрузка всех молекул переносчиков и глюкоза уже не сможет всасываться в кровь.
Эта ситуация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транспорт вещества » (Тм глюкозы), которое отражает максимальную загрузку канальцевых переносчиков при определенной концентрации вещества в первичной моче и, соответственно, в крови. Эта величина составляет от 303 мг/мин у женщин до 375 мг/мин у мужчин. Величине максимального канальцевого транспорта соответствует понятие «почечный порог выведения».
Почечным порогом выведения называют ту концентрацию вещества в крови и, соответственно, в первичной моче, при которой оно уже не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче. Такие вещества, для которых может быть найден порог выведения, т. е. реабсорбирующиеся при низких концентрациях в крови полностью, а при повышенных концентрациях - не полностью, носят название пороговых. Примером является глюкоза, которая полностью всасывается из первичной мочи при концентрациях в плазме крови ниже 10 ммоль/л, но появляется в конечной моче, т. е. полностью не реабсорбируется, при содержании ее в плазме крови выше 10 ммоль/л. Следовательно, для глюкозы порог выведения составляет 10 ммоль/л .
Механизмы секреции в почечном фильтре.
Секреция - это транспорт веществ из крови , протекающей через околоканальцевые капилляры, в просвет почечных канальцев. Транспорт пассивный и активный. Секретируются ионы Н+, К+, аммиак, органические кислоты и основания (например, чужеродные вещества, в частности, лекарственные препараты: пенициллин и др). Секреция органических кислот и оснований происходит с помощью вторично-активного натрий-зависимого механизма.
Секреция йонов калия.
Большая часть легко фильтрующихся в клубочках ионов калия обычно реабсорбируется из фильтрата в проксимальных канальцах и петлях Генлe . Скорость активной реабсорбции в канальце и петле не снижается даже в том случае, когда концентрация К+ в крови и фильтрате сильно возрастает в ответ на избыточное потребление организмом этого иона.
Однако дистальные канальцы и собирательные протоки способны не только реабсорбировать, но и секретировать ионы калия . Секретируя калий, данные структуры стремятся достичь ионного гомеостаза в случае поступления в организм необычайно большого количества этого металла. Транспорт К+, по-видимому, зависит от его постуления в клетки канальцев из тканевой жидкости, обусловленного активностью обычного Nar+ - Ka+-насоса, с утечкой К+ из цитоплазмы в канальцевую жидкость. Калий может просто диффундировать по электрохимическому градиенту из клеток почечных канальцев в просвет, потому что канальцевая жидкость электроотрицательна по отношению к цитоплазме. Секреция К+ с помощью данных механизмов стимулируется адренокортикальным гормоном-альдостероном, который высвобождается в ответ на повышение содержания К+ в плазме крови.
Изучение функции почек начинается с проведения исследования общего анализа мочи.
Общий анализ мочи :
Цвет: в норме имеет все оттенки желтого цвета.
Прозрачность. В норме моча прозрачная, помутнение могут вызывать форменные элементы крови, эпителий, слизь, липиды, соли. Глюкоза и белки плазмы крови помутнения мочи не вызывают.
Относительная плотность утренней мочи в норме более 1018. На величину относительной плотности влияют присутствие белка (3-4 г/л повышает на 0,001) и глюкозы (2,7 г/л повышает на 0,001). Для более точной оценки концентрационной способности почек используется проба Зимницкого.
Реакция мочи — слабо кислая.
Белок — в норме не выявляется, либо выявляется в следовых количествах (до 0,033 г/л, или 10–30 мг в сутки).
Микроскопия осадка
Лейкоциты. В осадке нормальной мочи попадаются лишь единичные лейкоциты. Выделение большого количества их с мочой (8-10 и больше в поле зрения при большом увеличении) является патологией (лейкоцитурия).
Эритроциты.
Нахождение при микроскопическом исследовании мочевого осадка одного эритроцита на несколько полей зрения является нормой, если в каждом поле зрения 1 и более – это гематурия.
Микрогематурией считается обнаружение эритроцитов только при микроскопии осадка мочи, макрогематурия сопровождается видимым невооруженным глазом изменением цвета мочи.
При констатировании у больного макро- или микрогематурии следует, прежде всего, решить вопрос о том, является она почечной или внепочечной (примешивается к моче в мочевыводящих путях). Этот вопрос решается на основании следующих данных:
Цвет крови при почечной гематурии обычно буровато-красный, а при внепочечной - ярко-красный.
Наличие в моче сгустков крови чаще всего говорит о том, что кровь происходит из мочевого пузыря или из лоханок.
Наличие в мочевом осадке выщелоченных, т.е. лишенных гемоглобина, эритроцитов наблюдается чаще при почечной гематурии.
Если при незначительном количестве эритроцитов (10-20 в поле зрения) количество белка в моче превышает 1 г/л, то гематурия, по всей вероятности, почечная. Наоборот, когда при значительном количестве эритроцитов (50-100 и более в поле зрения) концентрация белка ниже 1 г/л и в осадке отсутствуют цилиндры, гематурию следует признать внепочечной.
Несомненным доказательством почечного характера гематурии является наличие в мочевом осадке эритроцитарных цилиндров. Так как цилиндры представляют собой слепки просветов мочевых канальцев, наличие их с несомненностью говорит о том, что эритроциты происходят из почек.
Наконец, при решении вопроса о происхождении эритроцитов следует учитывать и другие симптомы заболевания почек или мочевыводящих путей.
Почечная гематурия встречается:
При остром гломерулонефрите.
При обострении хронического гломерулонефрита.
При застойных почках у больных с недостаточностью сердца.
При инфаркте почки (характерным является возникновение внезапной гематурии, обычно макроскопической, одновременно с болью в области почки).
При злокачественном новообразовании почки
При кистозном перерождении почек.
При туберкулезе почки.
При заболеваниях, характеризующихся кровоточивостью (гемофилия, эссенциальная тромбопения, острый лейкоз и др.). Как правило, при этом наблюдаются кровотечения и из других органов.
При тяжелых острых инфекционных заболеваниях (оспа, скарлатина, тифы, малярия, сепсис) вследствие токсического повреждения сосудов почек.
При травматических повреждениях почек.
Эпителиальные клетки — в норме в небольшом количестве клетки плоского эпителия, это эпителий, выстилающий уретру.
Цилиндры — могут встречаться единичные гиалиновые цилиндры.
Проба Нечипоренко — количественная оценка числа лейкоцитов, эритроцитов, цилиндров в моче.
Бактериологическое исследование мочи — При обычном сборе не исключено попадание микроорганизмов с кожных покровов и начальной части уретры.
Трехстаканная проба
Эта проба была предложена для уточнения локализации источника гематурии и лейкоцитурии (почки или мочевыводящие пути). Считают, что при поражении уретры патологический осадок (лейкоциты, эритроциты) появляются в первой порции мочи. Для поражения почек, чашечно-лоханочной системы или мочеточников характерно появление патологического осадка во всех трех порциях мочи. При локализации патологического процесса в пришеечной части мочевого пузыря или у мужчин в предстательной железе гематурия или лейкоцитурия обнаруживается, главным образом, в третьей порции мочи.
Хотя трехстаканная проба проста и не обременительна для больного, ее результаты имеют лишь относительное значение для дифференциальной диагностики ренальной и постренальной гематурии и лейкоцитурии. Например, в некоторых случаях при поражении мочевого пузыря (постоянно кровоточащая опухоль и др.) гематурия может выявляться во всех трех порциях мочи, а при поражении мочеиспускательного канала - не в первой, а в третьей порции (терминальная гематурия) и т. д.
Функциональные исследования почек
Оценка клубочковой фильтрации
по клиренсу инулина признается «золотым стандартом» для определения почечной функции. Но метод этот друдоёмкий и технически не всегда выполнимый, поэтому в клинической практике наиболее часто используется метод определения СКФ по клиренсу эндогенного креатинина, который называют пробой Реберга-Тареева .
Есть разные вариации этого метода: исследование проводится в течение 1, 2, 6 часов, либо в течение суток (все это время производится сбор мочи). Наиболее достоверный результат получается при исследовании суточной мочи.
Расчет СКФ проводится по формуле:
C=(U×V мин)/P,
где C - клиренс вещества (мл/мин), U - концентрация исследуемого вещества в моче, Р - концентрация того же вещества в крови, V мин - минутный диурез (мл/мин).
СКФ в норме составляет 80-120 мл/мин. Повышается в физиологических условиях при беременности, а также при других состояниях, сопровождающихся увеличением почечного кровотока (при повышении сердечного выброса – гипертиреоз, анемия и др.) Снижение возможно при поражении клубочков, а также при снижении кровотока через почки (гиповолемия, застойная сердечная недостаточность и др.)
Оценка канальцевой реабсорбции
КР=(СКФ — V мин)/СКФ×100%,
где КР - канальцевая реабсорбция; СКФ - скорость клубочковой фильтрации; V мин – минутный диурез.
В норме канальцевая реабсорбция составляет 98- 99%, однако при большой водной нагрузке даже у здоровых людей может уменьшаться до 94-92%. Снижение канальцевой реабсорбции рано наступает при пиелонефрите, гидронефрозе, поликистозе. В то же время при заболеваниях почек с преимущественным поражением клубочков канальцевая реабсорбция уменьшается позже, чем клубочковая фильтрация.
Проба Зимницкого дает возможность определить динамику количества отделяемой мочи и ее относительной плотности в течение суток.
В норме (при сохраненной способности почек к осмотическому разведению и концентрированию мочи) на протяжении суток отмечаются:
разница между максимальными и минимальными показателями должна составлять не менее 10 единиц (например, от 1006 до 1020 или от 1010 до 1026 и т. д.);
не менее чем двукратное преобладание дневного диуреза над ночным.
В молодом возрасте максимальная относительная плотность, характеризующая способность почек концентрировать мочу, должна быть не ниже 1,025, а у лиц старше 45–50 лет - не ниже 1,018.
Минимальная относительная плотность, у здорового человека должна быть ниже осмотической концентрации безбелковой плазмы, равной 1,010–1,012.
Причинами нарушения концентрационной способности почек являются:
Уменьшение числа функционирующих нефронов у больных с хронической почечной недостаточностью (ХПН) .
Воспалительный отек интерстициальной ткани мозгового слоя почек и утолщение стенок собирательных трубок (например, при хроническом пиелонефрите, тубулоинтерстициальном нефрите и др.
Гемодинамический отек интерстициальной ткани почек, например при застойной недостаточности кровообращения.
Несахарный диабет с угнетением секреции АДГ или взаимодействия АДГ с почечными рецепторами.
Прием осмотических диуретиков (концентрированный раствор глюкозы, мочевина и др.).
Причинами нарушения способности почек к разведению являются:
уменьшение потребления жидкости, погодные условия, способствующие усиленному потоотделению;
патологические состояние, сопровождающиеся снижением почечной перфузии при сохраненной концентрационной способности почек (застойная сердечная недостаточность, начальные стадии острого гломерулонефрита) и др.;
заболевания и синдромы, сопровождающиеся выраженной протеинурией (нефротический синдром);
сахарный диабет, протекающий с выраженной глюкозурией;
токсикоз беременных;
состояния, сопровождающиеся внепочечными потерями воды (лихорадка, ожоговая болезнь, обильная рвота, диарея и.др.).
Изменения суточного диуреза.
У здорового человека в течение суток выводится примерно 70–80% выпитой жидкости. Увеличение диуреза больше 80% выпитой за сутки жидкости у больных с застойной недостаточностью кровообращения может свидетельствовать о начале схождения отеков, а уменьшение ниже 70% - об их нарастании.
Полиурия - это обильное отделение мочи (более 2000 мл за сутки). Полиурия может быть обусловлена многими причинами:
Олигурия – это уменьшение количества выделяемой за сутки мочи (менее 400-500 мл). Олигурия может быть обусловлена как внепочечными причинами (ограничение потребления жидкости, усиленное потоотделение, профузные поносы, неукротимая рвота, задержка жидкости в организме у больных с сердечной недостаточностью), так и нарушениями функции почек у пациентов с гломерулонефритом, пиелонефритом, уремией и т. п.).
Анурия - это резкое уменьшение (до 100 мл в сутки и меньше) или полное прекращение выделения мочи. Различают два вида анурии.
Секреторная анурия обусловлена выраженным нарушением клубочковой фильтрации, что может наблюдаться при шоке, острой кровопотере, уремии. В первых двух случаях нарушения клубочковой фильтрации связаны преимущественно с резким падением фильтрационного давления в клубочках, в последнем случае с гибелью более 70–80% нефронов.
Экскреторная анурия (ишурия) связана с нарушением отделения мочи по мочевыводящим путям.
Никтурия - это равенство или даже преобладание ночного диуреза над дневным.
Лучевые методы диагностики заболеваний почек
Ультразвуковое исследование почек- описание формы, размера, положения почек, соотношения коркового и мозгового вещества, выявление кист, камней и дополнительных образований в почечной ткани.
Экскреторная урография — для определения анатомического и функционального состояния почек, почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и наличия в них конкрементов. Сущность метода заключается во внутривенном струйном введении рентгеноконтрастного вещества (йодсодержащий концентрированные растворы урографина, йогексола и др.). Препарат вводят внутривенно струйно медленно (в течение 2–3 мин). Серия рентгенограмм, выполняется традиционно на 7-й, 15-й, 25-й мин от начала введения контраста, при необходимости (замедление выведения, задержка контраста в некоторых отделах МВП) делаются «отсроченные» снимки.
Радиоизотопная ренография
Для проведения радиоизотопной ренографии используют гиппуран меченный 131 I, 80% которого при внутривенном введениисекретируется в проксимальных отделах канальцев и 20% выводится путемфильтрации .
Пункционная биопсия почек с последующим гистоморфологическим исследованием пунктата с помощью оптической, электронной и иммунофлуоресцентной микроскопии получила в последние годы широкое распространение в связи уникальной информативностью, превышающей все остальные методы исследования.
Почки в человеческом теле выполняют ряд функций: это и регуляция объема крови и межклеточной жидкости, и удаление продуктов распада, и стабилизация кислотно-щелочного баланса, и регуляция водно-солевого равновесия и так далее. Все эти задачи решаются благодаря мочеобразованию. Канальцевая реабсорбция – один из этапов этого процесса.
Канальцевая реабсорбция
За сутки почки пропускают до 180 л первичной мочи. Эта жидкость из тела не выводится: так называемый фильтрат проходит сквозь канальцы, где практически вся жидкость всасывается, а необходимые для жизнедеятельности вещества – аминокислоты, микроэлементы, витамины, возвращаются в кровь. Продукты распада и обмена удаляются со вторичной мочой. Объем ее намного меньше – около 1,5 л за сутки.
Эффективность почки как органа во многом определяется эффективностью канальцевой реабсорбции. Чтобы представить себе механизм процесса, необходимо разобраться в строении – почечной единицы.
Строение нефрона
«Рабочая» клетка почки состоит из следующих частей.
- Почечное тельце – клубочковая капсула, внутри расположены капилляры.
- Проксимальный извитый каналец.
- Петля Генле – складывается из нисходящей и восходящей части. Тонкая нисходящая располагается в мозговом веществе, изгибается под 180 градусов с тем, чтобы подняться в корковое вещество до уровня клубочка. Эта часть формирует восходящую тонкую и толстую части.
- Дистальный извитый каналец.
- Конечный отдел – короткий фрагмент, соединенный с собирательной трубкой.
- Собирательная трубка – размещается в мозговом веществе, отводит вторичную мочу в почечную лоханку.
Общий принцип размещения таков: в корковом веществе размещаются почечные клубочки, проксимальный и дистальный канальцы, в мозговом – нисходящие и толстые восходящие части и собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе остаются тонкие отделы, собирательные трубки.
На видео строение нефрона:
Механизм реабсорбции
Для осуществления канальцевой реабсорбции задействуются молекулярные механизмы, аналогичные перемещению молекул через плазматические мембраны: диффузия, эндоцитоз, пассивный и активный транспорт и так далее. Самый значимый – активный и пассивный транспорт.
Активный – проводится против электрохимического градиента. Для его реализации требуется энергия и специальные транспортные системы.
Рассматривают 2 вида активного транспорта:
- Первично-активный – в ход идет энергия, выделяющаяся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Таким образом перемещаются, например, ионы натрия, кальция, калия, водорода.
- Вторично-активный – на перенос энергия не тратится. Движущей силой выступает разница в концентрации натрия в цитоплазме и просвете канальца.Переносчик обязательно включает в себя ион натрия. Таким способом через мембрану проходит глюкоза и аминокислоты. Разница в количестве натрия – меньше в цитоплазме, чем снаружи, объясняется выводом натрия в межклеточную жидкость с участием АТФ.
После преодоления мембраны комплекс расщепляется на переносчик – специальный белок, ион натрия и глюкозу. Переносчик возвращается в клетку, где готов присоединить следующий ион металла. Глюкоза же из межклеточной жидкости следует в капилляры и возвращается в кровоток. Реабсорбируется глюкоза только в проксимальном отделе, поскольку лишь здесь формируется требуемый переносчик.
Аминокислоты всасываются по аналогичной схеме. А вот процесс реабсорбции белка сложнее: белок поглощается путем пиноцитоза – захвата жидкости клеточной поверхностью, в клетке распадается на аминокислоты, а затем следует в межклеточную жидкость.
Пассивный транспорт – всасывание производится по электрохимическому градиенту и в поддержке не нуждается: например, всасывание ионов хлора в дистальном канальце. Возможно перемещение по концентрационному, электрохимическому, осмотическому градиентам.
На деле реабсорбция производится по схемам, включающим самые разные способы транспортировки. Причем в зависимости от участка нефрона абсорбироваться вещества могут по-разному или не поглощаться вовсе.
Например, вода усваивается в любом отделе нефрона, но разными методами:
- около 40–45% воды всасывается в проксимальных канальцах по осмотическому механизму – вслед за ионами;
- 25–28% воды поглощается в петле Генле по поворотно-протипоточному механизму;
- в дистальных извитых канальцах поглощается до 25% воды. Причем если в двух предыдущих отделах поглощение воды производится вне зависимости от водной нагрузки, то в дистальных процесс регулируется: вода может выводиться со вторичной мочой или удерживаться.
Объем вторичной мочи достигает всего лишь 1% от первичного объема.
На видео процесс реабсорбции:
Движение реабсорбируемого вещества
Различают 2 метода перемещения реабсорбируемого вещества в межклеточную жидкость:
- парацеллюрный – переход производится через одну мембрану между двумя плотно соединенными клетками. Это, например, диффузия, или перенос с растворителем, то есть, пассивный транспорт;
- трансцеллюрный – «через клетку». Вещество преодолевает 2 мембраны: люминальную или апикальную, которая отделяет фильтрат в просвете канальца от клеточной цитоплазмы, и базолатеральную, выступающую барьером между интерстициальной жидкостью и цитоплазмой. Хотя бы один переход реализуется по механизму активного транспорта.
Виды
В разных отделах нефрона реализуются разные методы реабсорбции. Поэтому на практике часто используют разделение по особенностям работы:
- проксимальный отдел – извитая часть проксимального канальца;
- тонкий – части петли Генле: тонкая восходящая и нисходящая;
- дистальный – дистальный извитый каналец, соединяющий и толстая восходящая часть петли Генле.
Проксимальная
Здесь поглощается до 2/3 воды, а также глюкоза, аминокислоты, белки, витамины, большое количество ионов кальция, калия, натрия, магния, хлора. Проксимальный каналец – основной поставщик глюкозы, аминокислот и белков в кровь, так что этот этап является обязательным и независим от нагрузки.
Схемы реабсорбции применяются разные, что определяется видом всасываемого вещества.
Глюкоза в проксимальном канальце поглощается практически полностью. Из просвета канальца в цитоплазму она следует через люминальную мембрану посредством контртранспорта. Это вторичный активный транспорт, для которого нужна энергия. Используется та, что выделяется при перемещении иона натрия по электрохимическому градиенту. Затем глюкоза проходит сквозь базолатеральную мембрану методом диффузии: глюкоза накапливается в клетке, что обеспечивает разницу в концентрации.
Энергия нужна при переходе сквозь люминальную мембрану, перенос через вторую мембрану энергетических затрат не требует. Соответственно, главным фактором поглощения глюкозы оказывается первично-активный транспорт натрия.
По такой же схеме реабсорбируются аминокислоты, сульфат, неорганический фосфат кальция, питательные органические вещества.
Низкомолекулярные белки оказываются в клетке посредством пиноцитоза и в клетке распадаются на аминокислоты и дипептиды. Этот механизм не обеспечивает 100% всасывания: часть белка остается в крови, а часть удаляется с мочой – до 20 г в сутки.
Слабые органические кислоты и слабые основания из-за низкой степени диссоциации реабсорбируются методом неионной диффузии. Вещества растворяются в липидном матриксе и поглощаются по концентрационному градиенту. Всасывание зависит от уровня pH: при его уменьшении диссоциация кислоты падает, а диссоциация оснований повышается. При высоком уровне pH увеличивается диссоциация кислот.
Эта особенность нашла применение при выводе ядовитых веществ: при отравлении в кровь вводят препараты, защелачивающие ее, что увеличивает степень диссоциации кислот и помогает вывести их с мочой.
Петля Генле
Если в проксимальном канальце ионы металлов и вода реабсорбируются практически в одинаковых долях, то в петле Генле всасывается в основном натрий и хлор. Воды же поглощается от 10 до 25%.
В петле Генле реализуется поворотно-протипоточный механизм, основанный на особенности расположения нисходящей и восходящей части. Нисходящая часть не поглощает натрий и хлор, но остается проницаемой для воды. Восходящая всасывает ионы, но для воды оказывается непроницаемой. В итоге всасывание хлорида натрия восходящей частью определяет степень поглощения воды нисходящей частью.
Первичный фильтрат попадает в начальную часть нисходящей петли, где осмотическое давление ниже по сравнению с давлением межклеточной жидкости. Моча спускается по петле, отдавая воду, но сохраняя ионы натрия и хлора.
Поскольку вода выводится, осмотическое давление в фильтрате растет и достигает максимального значения в поворотной точке. Затем моча следует по восходящему участку, сохраняя воду, но теряя ионы натрия и хлора. В дистальный каналец моча попадает гипоосмотическая – до 100–200 мосм/л.
По сути, в нисходящем отделе петли Генле моча концентрируется, а в восходящей – разводится.
На видео строение петли Гентле:
Дистальная
Дистальный каналец слабо пропускает воду, а органические вещества здесь вовсе не всасываются. В этом отделе производится дальнейшее разведение. В дистальный каналец попадает около 15% первичной мочи, а выводится около 1%.
По мере перемещения по дистальному канальцу она становится все более гиперосмотичной, поскольку здесь поглощаются в основном ионы и частично вода – не более 10%. Разведение продолжается в собирательных трубках, где и формируется конечная моча.
Особенностью работы этого сегмента является возможность регулировки процесса всасывания воды и ионов натрия. Для воды регулятором является антидиуретический гормон, а для натрия – альдостерон.
Норма
Для оценки функциональности почки используются различные параметры: биохимический состав крови и мочи, величина концентрационной способности, а также парциальные показатели. К последним и относят и показатели канальцевой реабсорбции.
Скорость клубочковой фильтрации – указывает на выделительные способности органа, это скорость фильтрации первичной мочи, не содержащей белок, через клубочковый фильтр.
Канальцевая реабсорбция указывает на всасывающие способности. Обе эти величины не постоянны и изменяются в течение суток.
Норма СКФ – 90–140 мл/мин. Наиболее высок ее показатель днем, снижается к вечеру, а утром находится на самом низком уровне. При физической нагрузке, потрясениях, почечной или сердечной недостаточности и других недугах СКФ падает. Может увеличиваться на начальных стадиях сахарного диабета и при гипертонии.
Канальцевая реабсорбция не измеряется непосредственно, а рассчитывается как разность между СКФ и минутным диурезом по формуле:
Р = (СКФ – Д) x 100 / СКФ, где,
- СКФ – скорость клубочковой фильтрации;
- Д – минутный диурез;
- Р – канальцевая реабсорбция.
При снижении объема крови – операция, потеря крови, наблюдается повышение канальцевой реабсорбции в сторону роста. На фоне приема диуретиков, при некоторых почечных недугах – уменьшается.
Нормой для канальцевой реабсорбции является 95–99%. Отсюда и столь большая разница между объемом первичной мочи – до 180 л, и объемом вторичной – 1–1,5 л.
Для получения этих величин прибегают к пробе Реберга. С ее помощью вычисляют клиренс – коэффициент очищения эндогенного креатинина.По этому показателю вычисляют СКФ и величину канальцевой реабсорбции.
Пациент удерживается в лежачем положении на протяжении 1 часа. За это время собирается моча. Анализ проводится натощак.
Через полчаса из вены берут кровь.
Затем в моче и крови находят количество креатинина и вычисляют СКФ по формуле:
СКФ = М x Д / П, где
- М – уровень креатинина в моче;
- П – уровень вещества в плазме
- Д – минутный объем мочи. Рассчитывается делением объема на время выделения.
По данным можно классифицировать степень повреждения почки:
- Уменьшение скорости фильтрации до 40 мл/мин является признаком почечной недостаточности.
- Уменьшение СКФ до 5–15 мл/мин свидетельствует о терминальной стадии недуга.
- Уменьшение КР обычно следует после водной нагрузки.
- Рост КР связан с уменьшением объема крови. Причиной может быть потеря крови, а также нефриты – при таком недуге повреждается клубочковый аппарат.
Нарушение канальцевой реабсорбции
Регуляция канальцевой реабсорбции
Кровообращение в почках выступает процессом относительно автономным. При изменениях АД от 90 до 190 мм. рт. ст. давление в почечных капиллярах удерживается на обычном уровне. Объясняется такая стабильность разницей в диаметре между приносящими и выносящими кровеносными сосудами.
Выделяют два наиболее значимых метода: миогенная ауторегуляция и гуморальная.
Миогенная – при росте АД стенки приносящих артериол сокращаются, то есть, в орган поступает меньший объем крови и давление падает. Сужение чаще всего вызывает ангиотензин II, таким же образом воздействуют тромбоксаны и лейкотриены. Сосудорасширяющими веществами выступают ацетилхолин, дофамин и так далее. В результате их действия нормализуется давление в клубочковых капиллярах с тем, чтобы удерживать нормальный уровень СКФ.
Гуморальная – то есть, при помощи гормонов. По сути, главным показателем канальцевой реабсорбции выступает уровень всасывания воды. Процесс этот можно разделить на 2 этапа: обязательный – тот, что проводится в проксимальных канальцах и независим от водной нагрузки, и зависимый – реализуется в дистальных канальцах и собирательных трубочках. Этот этап регулируется гормонами.
Главный среди них – вазопрессин, антидиуретический гормон. Он сохраняет воду, то есть, способствует задержке жидкости. Синтезируется гормон в ядрах гипоталамуса, перемещается в нейрогипофиз, а оттуда попадает в кровоток. В дистальных отделах имеются рецепторы к АДГ. Взаимодействие вазопрессина с рецепторами приводит к улучшению проницаемости мембран для воды, благодаря чему она поглощается лучше. При этом АДГ не только увеличивает проницаемость, но и определяет уровень проницаемости.
За счет разницы давлений в паренхиме и дистальном канальце вода из фильтрата остается в теле. Но на фоне низкой всасываемости ионов натрия диурез может оставаться высоким.
Всасывание ионов натрия регламентирует альдостерон – , а также натрийуретический гормон.
Альдестерон способствует канальцевой реабсорбции ионов и образуется при снижении уровня ионов натрия в плазме. Гормон регулирует создание всех требуемых для переноса натрия механизмов: канала апикальной мембраны, переносчика, составляющих натрий-калиевого насоса.
Особенно сильно его воздействие на участке собирательных трубочек. «Работает» гормон как в почках, так и в железах, и в ЖКТ, улучшая всасывание натрия. Также альдостерон регулирует чувствительность рецепторов к АДГ.
Альдостерон появляется и по другой причине. При снижении АД синтезируется ренин – вещество, контролирующее тонус сосудов. Под влиянием ренина аг-глобулин из крови трансформируется в ангиотензин I, а затем в ангиотензин II. Последний выступает сильнейшим сосудосуживающим веществом. Кроме того, он запускает выработку альдостерона, обуславливающего реабсорбцию ионов натрия, что вызывает задержку воды. Этот механизм – задержка воды и сужение сосудов, создает оптимальное АД и нормализует кровоток.
Натрийуретический гормон образуется в предсердии при его растяжении. Оказавшись в почках, вещество уменьшает реабсорбцию ионов натрия и воды. При этом количество воды, которое попадает во вторичную мочу увеличивается, что уменьшает общий объем крови, то есть, растяжение предсердий исчезает.
Кроме того, на уровень канальцевой реабсорбции оказывают воздействие и другие гормоны:
- паратгормон – улучшает всасывание кальция;
- тиреокальцийтонин – снижает уровень реабсорбции ионов этого металла;
- адреналин – его влияние зависит от дозы: при малом количестве адреналин снижает СКФ фильтрацию, в большой дозе – здесь канальцевая реабсорбция повышена;
- тироксин и соматропный гормон – усиливают диурез;
- инсулин – улучшает поглощение ионов калия.
Механизм влияния разный. Так, пролактин повышает проницаемость клеточной мембраны для воды, а паратирин изменяет осмотический градиент интерстиция, тем самым влияя на осмотический транспорт воды.
Канальцевая реабсорбция – механизм, обуславливающий возвращение воды, микроэлементов и питательных веществ в кровь. Осуществляется возврат — реабсорбция, на всех участках нефрона, но по разным схемам.
Вещество, подлежащее реабсорбции , должно (1) переместиться через эпителиальную выстилку канальца в межклеточную жидкость, а затем (2) через мембраны перитубулярных капилляров - обратно в кровь. Следовательно, реабсорбция воды и растворенных веществ - процесс многоэтапный. Перенос веществ через эпителий канальцев в межклеточную жидкость осуществляется с помощью механизмов активного и пассивного транспорта. Например, вода и растворенные в ней вещества способны проникать в клетки либо непосредственно через мембрану (трансцеллюлярно), либо используя промежутки между клетками (парацеллюлярно).
Затем после попадания в межклеточную жидкость оставшуюся часть пути растворы совершают путем ультрафильтрации (массового передвижения), опосредованной гидростатическими и коллоидно-осмотическими силами. Под действием результирующей силы, направленной на реабсорбцию воды и растворенных в ней веществ из межклеточной жидкости в кровь, перитубулярные капилляры выполняют функцию, сходную с венозными концами большинства капилляров.
Используя энергию , выработанную в процессе обмена, активный транспорт способен перемещать растворенные вещества против электрохимического градиента. Вид транспорта, который зависит от затрат энергии, полученной, например, при гидролизе аденозинтрифосфата, называют первично активным транспортом. В качестве примера такого транспорта приведем натрий-калиевую АТФ-азу, деятельность которой осуществляется во многих частях канальцевой системы.
Вид транспорта
, который напрямую не зависит от источника энергии, например обусловленный градиентом концентрации, называют вторично активным транспортом. Примером этого вида транспорта является реабсорбция глюкозы в проксимальном канальце. Вода всегда реабсорбируется пассивно с помощью механизма, называемого осмосом. Под этим термином подразумевают диффузию воды из области с низкой концентрацией вещества (высокого содержания воды) в область с высокой концентрацией вещества (низким содержанием воды).
Растворенные вещества
могут перемещаться через мембрану эпителиоцитов или через межклеточные промежутки.
Клетки почечных канальцев , как и другие эпителиоциты, удерживаются друг с другом с помощью плотных контактов. По бокам контактирующих между собой клеток позади этих соединений расположены межклеточные промежутки. Растворенные вещества могут реабсорбироваться через клетку, используя трансцеллюлярный путь, или же проникать через область плотного контакта и межклеточных промежутков по парацеллюлярному пути. Этот способ транспорта также используется в некоторых сегментах нефрона, особенно в проксимальных канальцах, где реабсорбируются вода и такие вещества, как ионы калия, магния, хлора.
Первично активный транспорт через мембрану связан с гидролизом АТФ. Особое значение первично активного транспорта в том, что с его помощью растворенные вещества могут перемещаться против электрохимического градиента. Энергию, необходимую для этого вида транспорта, предоставляет АТФ, гидролиз молекулы которой обеспечивается связанной с мембраной АТФ-азой. Фермент АТФ-аза является также составной частью транспортной системы, присоединяющей и перемещающей растворенные вещества через мембрану. Известные первично активные системы переноса веществ включают следующие АТФ-азы: натрий-калиевую, переносящую ионы водорода, водородно-калиевую и кальциевую.
Ярким примером работы системы первично активного транспорта является процесс реабсорбции натрия через мембрану проксимального извитого канальца. Она расположена на боковых поверхностях эпителиальных клеток ближе к базальной мембране и представляет собой мощный Nа+/К+-насос. Его АТФ-аза снабжает систему энергией, высвобождаемой с гидролизом АТФ и используемой для переноса ионов Na+ из клетки в межклеточное пространство. В это же время калий из межклеточной жидкости переносится в клетку. Деятельность этого ионного насоса направлена на поддержание в клетке высокой концентрации калия и низкой - натрия.
Кроме того, создается относительная разность потенциалов с зарядом внутри клетки около -70 мВ. Выведение натрия с помощью насоса, расположенного на мембране базолатеральной области клетки, способствует его диффузии обратно в клетку через область, обращенную в просвет канальца, по следующим причинам: (1) наличие градиента концентрации для натрия, направленного из просвета канальца в клетку, т.к. его концентрация в клетке низка (12 мэкв/л), в просвете - высока (140 мэкв/л); (2) отрицательный заряд внутри клетки (-70 мВ) притягивает положительно заряженные ионы Na .
Активная реабсорбция натрия
с помощью натрий-калиевой АТФ-азы происходит во многих частях канальцевой системы нефрона. В определенных ее частях существуют дополнительные механизмы, обеспечивающие реабсорбцию большого количества натрия в клетку. В проксимальном канальце сторона клетки, обращенная в просвет канальца, представлена щеточной каемкой, увеличивающей площадь поверхности примерно в 20 раз. На этой мембране также расположены белки-переносчики, которые присоединяют и переносят натрий из просвета канальцев в клетку, обеспечивая им облегченную диффузию. Эти белки-переносчики также играют важную роль во вторично активном транспорте других веществ, таких как глюкоза и аминокислоты. Подробно данный процесс изложен далее.
Таким образом, процесс реабсорбции ионов Na+
из просвета канальцев обратно в кровь состоит минимум из трех этапов.
1. Диффузия ионов Na+ через мембрану клеток эпителия канальцев (называемую также апикальной мембраной) внутрь клеток по электрохимическому градиенту, поддерживаемому Nа+/К+-насосом, который расположен на базолатеральной стороне мембраны.
2. Перенос натрия через базолатеральную мембрану в межклеточную жидкость . Осуществляется против электрохимического градиента с помощью Nа+/К+-насоса, обладающего АТФ-азной активностью.
3. Реабсорбция натрия , воды и других веществ из межклеточной жидкости в перитубулярные капилляры путем ультрафильтрации - пассивного процесса, обеспечиваемого градиентами гидростатического и коллоидно-осмотического давления.
